基因定位在动植物研究中非常重要，利用遗传图谱很多科学家定位了重要作物的重要农艺性状，例如克隆水稻分蘖基因 MOC1 的李家洋院士团队，克隆了水稻粒重基因 GW2 的林鸿宣院士团队……，还有数以千计的硕博论文。基因定位的传统方法是使用人工分离群体进行QTL定位，我们在本文中重温一下分离群体（作图群体）的一些概念。

作图群体

作图群体（Mapping population）是指population used for mapping the genes, 用于绘制基因图谱（或用来定位基因）的群体。作图群体是进行QTL（quantitative trait locus）定位的基础。

作图群体有很多类型，今天给大家介绍最常用的几种群体，不同群体的构建时间和定位精度不同。

对于纯合亲本：

• 回交群体（Back cross，BC），

• 杂交群体（Intercross，F2群体），

• 加倍单倍体 (DH, doubled haploids) 群体，

• 重组自交系（Recombinant inbred lines, RILs）

杂合亲本：

• F1群体，异花授粉（CP，cross-pollinating）：

各个群体构建过程介绍

F2群体

第一步，亲本P1和P2杂交产生F1代。第二步，对于植物，可以使用同株植物自交生成F2代，对于动物，可用两个雌雄F1交配产生F2群体。对于任意位点，三种基因型AA, AB, BB的分离比为1:2:1。

RIL群体

在F2群体的基础上，进行同胞交配或单粒传。对动物或异交植物来说，将F2个体进行同胞交配，每个同胞交配产生一个F3子群体，从F3子群体中选择两个同胞进行交配，如此进行下去。对自交植物来说，每个F2自成一个家系，单株自交产生F3，从来自同一个F2的F3个体中选择一个单株，再自交，产生F4，即单粒传。多代自交，产生Fn群体。最终形成自交系内纯合，自交系间基因型各异，这些家系就构成了重组自交系群体。

Double Haploids (DH)群体

将F1代的花粉组织培养，经过人工诱导染色体加倍，形成的群体称为双单倍体群体。另一种产生单倍体的方法是wide crossing(远交)，例如在大麦中，单倍体可以通过大麦和Hordeum bulbosum的杂交产生。在种子发育的早期阶段，H.bulbosum的染色体会被清除，产生了单倍体的胚。

BC群体

BC群体，亲本P1和P2的同源染色体（此处以常染色体为例）分别用蓝色和黄色表示。第一步是将两者杂交，产生F1代。F1代携带了来自亲本P2的蓝色染色体和亲本P1的黄色染色体。理论上F1代各个体的基因型完全相同，因此不会出现性状分离。第二步是将F1与两亲本之一进行杂交，此处选择亲本P2，生成BC群体。BC群体的个体继承了来自亲本P2的蓝色染色体和F1的染色体。来自F1的染色体可能是蓝色也可能是黄色，但大部分情况是两种颜色的嵌合体。在减数分裂的四分体时期，同源染色体会发生交叉互换，所以杂合子F1的配子的染色体成为黄色与蓝色染色体的组合（mosaic，马赛克，嵌合体）。由于交叉互换位置的随机性，导致BC群体各个体的基因型是不同的，进而在性状上产生差异。在BC群体的任何基因座上，纯合子和杂合子的比例为1:1。

观察与重组

困扰我多年的问题是，CP群体（通常指F1）为啥可以做图，这是因为通常我们使用的自花授粉植物的亲本是纯合的，因此在产生配子的时候即使发生了交换我们在F1中无法观察到，而异花授粉的植物（CP群体）亲本本身就是高度杂合，因此可以在F1中观察到重组的配子。如下图杂合亲本非姊妹染色单体在联会时发生交换，如果纯合大家想象一下下图都换成蓝色/或者黄色大家就明白了；

参考文献
Arrones, A.; Vilanova, S.; Plazas, M.; Mangino, G.; Pascual, L.; Díez, M.J.; Prohens, J.; Gramazio, P. The Dawn of the Age of Multi-Parent MAGIC Populations in Plant Breeding: Novel Powerful Next-Generation Resources for Genetic Analysis and Selection of Recombinant Elite Material. Biology 2020, 9, 229. https://doi.org/10.3390/biology9080229

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