分析内容总结:17种植物中鉴定分析了参与植物逆境胁迫调控的两个互作蛋白家族:CBL (Calcineurin B-Like, CBL) 和CIPK (CBL-Interacting Protein Kinase) 家族。通过分析CBL和CIPK 两个基因家族从苔藓植物到被子植物的演化历史,阐明CBL和CIPK基因重复的时间和机制。
剂量平衡假说论证:CBL和CIPK家族具有高度特异性的相互作用关注,使得CBL和CIPK蛋白的剂量保持平衡。但是,作者研究发现,在17个物种中两个家族家族成员数量并不是以1:1的形式存在:
在进化过程中互作的基因对应该保持剂量平衡,但是数量之比为什么不是1:1存在呢?这里作者做出了解释, 这是因为相互作用的基因对可以以组织器官的特异表达保持剂量平衡。作者分析了其中的一个例子,例如,重复基因对之一(AtCBL2/AtCBL3)中的 AtCBL2 显示出与 AtCIPK5 和 AtCIPK25 的相互作用能力,这可能导致 两个 CIPK 竞争与一个 CBL 交互并导致不平衡的现象。然而,作者发现AtCIPK25在冷胁迫和渗透胁迫下在根和芽中均显著表达,而AtCIPK5在渗透和冷胁迫下只在芽中显性表达,从而避免了竞争 。
我们知道基因家族是来源于同一个祖先,由一个基因通过基因复制或者加倍而产生两个或更多的拷贝而构成的一组基因,它们在结构和功能上具有明显的相似性,编码相似的蛋白质产物。那么,一个基因家族的形成与扩张离不开加倍与复制,今天介绍一下基因家族的复制方式,以及复制之后家族成员是如何进化的。
植物基因组中存在古老的复制事件和高保留率导致植物基因组中存在大量重复基因。这些重复基因有助于进化出新功能的基因,例如花结构的产生、增强抗病性和适应不同逆境等。很多驯化作物(包括小麦、棉花和大豆等)中全基因组复制事件为重要的农艺性状获得做出了贡献,例如谷物质量产量、果实形状和开花时间。因此,了解基因复制的机制和对重要农艺性状的形成的研究非常重要。以下review当前关于基因复制的结论,包括基因复制机制、重复基因的潜在命运、解释重复基因保留的模型、区分重复基因与单例基因的特性以及重复基因的进化。
1.基因组多倍化( Whole genome duplication or polyploidization WGD):大部分植物都经历过古老的全基因组复制事件or多倍化,它是一种大规模的染色体倍增事件,一次性增加一个物种所有基因的剂量,导致基因组中保留着大量染色体倍增的片段。全基因组复制造成的重复区通常是一大片区域中所有基因的重复,而不是单个基因或几个基因的重复。高等植物,很多都经历过多倍化过程如棉花(AADD),花生(AABB),小麦(AABBDD)等等,那么基因组在多倍化的过程中,就会发生基因的成倍增加:
2.串联复制(Tandem duplication) :串联复制主要发生在染色体重组区域,串联复制形成的基因家族成员通常紧密排列在同一条染色体上,形成一个序列相似、功能相近的基因簇。
3.染色体片段复制(Segmental duplication):导致复制的基因距离较远,甚至位于不同的染色体。
4.反转录转座(Retrotransposition) :反转录转座是指已经转录和剪切的mRNA,再经过逆转录过程形成cDNA,然后有转座子介导随机插入到染色体的某一位置形成新的重复基因的过程。经反转录转座形成的新基因往往由于缺少必要的调控序列,通常都是不能表达的假基因。
5.转座子介导复制
1.积累突变:无功能化/假基因/丢失
2. 基因剂量:功能的选择模型 ,由于表达量增加有益增加而保留两个重复基因
3. 退化/互补 /子功能化,保留两个副本以保留完整的祖先功能
4.剂量平衡,互作基因对保留两个副本以保持化学计量平衡
5. 复制基因保留:防止旁系同源干扰,保留两个副本以防止每个旁系同源的产物之间发生干扰。
6. 新功能化:由于复制后获得新功能而保留两个副本
参考文献
Nicholas Panchy, Melissa Lehti-Shiu, Shin-Han Shiu, Evolution of Gene Duplication in Plants, Plant Physiology, Volume 171, Issue 4, August 2016, Pages 2294–2316, https://doi.org/10.1104/pp.16.00523
Zhang, X., Li, X., Zhao, R., Zhou, Y. and Jiao, Y. (2020), Evolutionary strategies drive a balance of the interacting gene products for the CBL and CIPK gene families. New Phytol, 226: 1506-1516. https://doi.org/10.1111/nph.16445
3. Yong-Chao Xu, Xiao-Min Niu, Xin-Xin Li, Wenrong He, Jia-Fu Chen, Yu-Pan Zou, Qiong Wu, Yong E. Zhang, Wolfgang Busch, Ya-Long Guo, Adaptation and Phenotypic Diversification in Arabidopsis through Loss-of-Function Mutations in Protein-Coding Genes, The Plant Cell, Volume 31, Issue 5, May 2019, Pages 1012–1025, https://doi.org/10.1105/tpc.18.00791 假基因假说
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